La popolazione

Una popolazione è un gruppo di organismi della stessa specie (animale o vegetale) che vive contemporaneamente nello stesso luogo, attinge alle stesse risorse alimentari, è influenzato dai medesimi fattori ambientali e gli individui possono incrociarsi tra loro.

Parametri di una popolazione

Per studiare una popolazione è necessario conoscere alcuni parametri.

Il primo dato è la dimensione della popolazione, cioè il numero degli individui presenti al suo interno. Si tratta di un parametro importante perché una dimensione ridotta rischia l'estinzione poiché può mancare il partner al momento della riproduzione oppure, a causa della scarsa variabilità genetica, possono più facilmente soccombere a un evento avverso (epidemia, individui deformi, ecc.). Anche una popolazione di dimensioni eccessive può essere in pericolo perché si diffondono facilmente malattie e parassiti, gli individui sono più esposti alla predazione e le risorse scarseggiano.

Un secondo parametro è la densità, che rappresenta il numero di individui per unità di superficie. Se si supera il limite tollerabile dalla popolazione, ci può essere una diminuzione delle nascite o un aumento dei decessi, un'emigrazione di un gruppo in un'altra zona, un adattamento alla nuova situazione.

Il terzo parametro è la dispersione, che è il modo in cui sono distribuiti gli individui di una popolazione nello spazio. Abbiamo fondamentalmente tre modelli di dispersione: aggregato, uniforme e casuale.
Nel modello aggregato gli individui sono distribuiti in gruppi ed è il modello più frequente; nel modello uniforme gli individui sono più o meno distanziati in modo regolare ed è caratteristico soprattutto delle piante; nel modello casuale i membri della popolazione non hanno una distribuzione regolare.

L'ultimo parametro è la struttura per classi di età, cioè la percentuale di individui divisi per fasce d'età.
La distribuzione delle età può essere rappresentata graficamente con le piramidi della popolazione.
Nella figura sono proposte tre situazioni tipiche di popolazione. In azzurro i maschi, in rosa le femmine.

1. Si tratta di una popolazione in cui prevalgono gli individui giovani; la natalità è elevata e/o la mortalità infantile è alta;
2. Gli individui sono distribuiti secondo le classi di età in modo uniforme;
3. Gli individui giovani sono una minoranza, la natalità e la mortalità sono basse e la popolazione cresce lentamente.

Per quanto riguarda la popolazione umana, presentiamo la distribuzione demografica nel 1950, 2025, e la previsione per il 2050. Si noti che il primo grafico corrisponde circa al secondo schema, con due diminuzioni nelle fasce 5-9 e 30-34 anni, in concomitanza con le due guerre mondiali. Il secondo grafico evidenzia un aumento della popolazione, segno di un maggiore benessere, ma i giovani sono in diminuzione. Per il 2050 si prevede un calo netto della popolazione e un forte invecchiamento.

Dinamica della popolazione

Una popolazione può variare nel tempo a causa di quattro fattori:

• natalità, cioè il numero di individui che nascono all'interno della popolazione nell'unità di tempo;
• mortalità, cioè il numero di individui che muoiono, con conseguente riduzione del loro numero nella popolazione;
• immigrazione, l'arrivo di nuovi individui da altre popolazioni, in modo attivo per gli animali e passivo (trasporto di semi) per le piante;
• emigrazione, allontanamento di alcuni individui dalla popolazione.

Una popolazione si mantiene stabile se, in media, le entrate bilanciano le uscite; cresce quando la somma di nascite e immigranti supera quella di morti ed emigranti; diminuisce nel caso opposto.
L'equazione che descrive il cambiamento delle dimensioni di una popolazione è la seguente:

variazione  dimensioni popolazione = (nascite - morti) +  (immigranti - emigranti)

La differenza tra natalità + immigrazione e mortalità + emigrazione dà il tasso di accrescimento di una popolazione, cioè la variazione del numero di individui che compongono una popolazione in una determinata unità di tempo.
In molte popolazioni naturali i flussi migratori sono trascurabili e i fattori primari che influenzano l'accrescimento sono i tassi di natalità e mortalità. La loro differenza costituisce il tasso di accrescimento intrinseco.

Se r indica il tasso di accrescimento netto, b il tasso di natalità (numero di individui che nascono in un determinato periodo di tempo, espresso come percentuale dell'intera popolazione) e d il tasso di mortalità (espresso nella stessa maniera), questa espressione matematica consente di stabilire la dinamica di una popolazione:

r = b - d

• Se r è di segno positivo vuol dire che la popolazione è in crescita.
• Quando r è di segno negativo la popolazione è in diminuzione.
• Se, infine, r è uguale a zero, la dimensione della popolazione rimane stabile e di parla di crescita zero della popolazione. In quest'ultimo caso, ciò che si verifica non è una cessazione delle nascite e delle morti, ma l'eguaglianza delle quantità di entrambi i due eventi.

Le curve di sopravvivenza evidenziano in quale fase della vita di un organismo si concentra la massima mortalità, ovvero quale probabilità ha un individuo di sopravvivere fino a una certa età.

1. La prima curva (concava) riguarda le specie che producono una prole numerosa ma senza cure parentali, perciò pochi individui arrivano all'età adulta e quindi il tasso di mortalità è massimo durante gli stadi giovanili. È il caso dei pesci che producono moltissime uova, ma pochi nati arrivano all'età adulta. Lo stesso vale per le piante, che producono molti semi, ma non tutti germinano.
2. La seconda curva (lineare) fa riferimento alle specie in cui il tasso di mortalità rimane costante in tutte le fasi di vita, per esempio negli uccelli.
3. La terza curva (a gradini) si riferisce a specie il cui tasso di sopravvivenza subisce brusche variazioni nel passaggio da uno stadio all'altro, ad esempio: uovo, larva, pupa, adulto, come nelle farfalle.
4. La quarta curva (convessa) riguarda le specie che fanno pochi figli, come l'uomo, i cui individui muoiono quasi tutti in tarda età, mentre la mortalità è bassa in fase giovanile. Il tasso di mortalità è quindi massimo verso la fine della durata della vita.

Strategie riproduttive e modelli di crescita

Ogni essere vivente si riproduce, aumentando il numero di individui all'interno della popolazione e ciò avviene in tempi e modi diversi per ciascuna specie. Tuttavia, esiste una caratteristica che accomuna moltissime specie: la potenzialità riproduttiva elevatissima. 
Ogni popolazione esprime il proprio potenziale riproduttivo mettendo in atto due differenti strategie, definite dagli ecologi strategia r e strategia K.

Strategia r

Abbiamo la strategia r quando tutti gli individui di una popolazione hanno accesso a risorse illimitate, non ci sono predatori o altri fattori che limitano la riproduzione, perciò si ha una crescita esponenziale del numero di individui (Modello di crescita esponenziale).
Secondo questo modello, una popolazione comincia a crescere lentamente (latenza) per poi aumentare molto rapidamente (crescita esponenziale) via via che aumenta il numero degli individui che si riproducono a ogni generazione (curva a forma di J).
Un batterio coltivato in laboratorio, per esempio, è in grado di riprodursi ogni 20 minuti; se questa condizione venisse mantenuta anche solo per 36 ore, si otterrebbe una quantità di batteri sufficienti a coprire l'intera superficie terrestre, con uno strato spesso oltre 25 centimetri.

r è costante e rappresenta il massimo potenziale di una popolazione se non intervengono fattori limitanti.
Nel 1928 l'entomologo statunitense Royal Norton Chapman (1889 - 1939) definì il parametro r come potenziale biotico, inteso come proprietà intrinseca - quindi innata - degli organismi di sopravvivere e riprodursi (vedi più avanti).

Se N è il numero di individui presenti nella popolazione all'inizio, la crescita G della popolazione è data da:

G = r · N

Tuttavia, ad eccezione della popolazione umana, in natura una popolazione cresce secondo una curva esponenziale solo in condizioni particolari e per limitati periodo di tempo. A impedirlo, come vedremo più avanti, intervengono numerosi fattori.
Per esempio:

• quando una popolazione è composta da pochi esemplari che vivono in un territorio in cui le risorse sono abbondanti, come accade in genere quando la migrazione porta una popolazione ad occupare nuovi territori;
• quando una popolazione vive in un ambiente in cui i predatori mancano o sono presenti in numero molto limitato.

Questo tipo di strategia riproduttiva è definito come ciclo vitale opportunistico e si basa su un unico evento riproduttivo che origina prole numerosa, di piccole dimensioni, che non richiede cure parentali e che raggiunge rapidamente la maturazione, sfruttando al meglio le situazioni favorevoli. Ne sono un esempio gli organismi che hanno vita breve, come le erbe annuali, alcuni pesci e insetti. In queste specie la sopravvivenza della prole è affidata al caso ed è quindi, generalmente piuttosto scarsa. Le dimensioni di queste popolazioni sono dunque molto variabili, poiché fortemente influenzate dalle condizioni ambientali: se queste sono favorevoli, molti individui si riproducono e la popolazione aumenta; se, al contrario, le condizioni ambientali sono sfavorevoli, molti individui muoiono ancor prima di essersi riprodotti, determinando una diminuzione della popolazione.
Inoltre, almeno per un certo tempo, il numero di individui che compongono la popolazione non dipende dalla sua densità. Le pressioni esercitate dalle condizioni esterne sulla popolazione sono pertanto densità-indipendenti (vedi oltre). Le forze operanti in queste popolazioni sono di natura fisica (il gelo, la temperatura, la pioggia) piuttosto che di natura biologica (competizione per il cibo, malattie); queste ultime sono quelle che operano invece quando le pressioni agenti dipendono dalla densità della popolazione.

La crescita esponenziale a un certo punto si interrompe perché le risorse cominciano a scarseggiare, intervengono i predatori, il clima non è più favorevole ecc., perciò si ha un improvviso crollo del numero di individui nella popolazione.
Per esempio, le popolazioni di insetti crescono rapidamente durante la primavera e l'estate, ma poi soccombono al gelo dell'inverno.
In natura, quindi, abbiamo un'alternanza di crescita esponenziale e crolli improvvisi (Modello espansione/collasso).

Strategia K

Nelle specie a strategia K la popolazione all'inizio cresce lentamente (latenza), poi rapidamente (crescita esponenziale), segue un rallentamento all'avvicinarsi al valore K e infine tende a rimanere costante nel tempo a un livello chiamato capacità portante* perché, dopo il periodo di sviluppo esponenziale, con l'aumento della densità di popolazione, si intensifica la competizione per le risorse e si diffondono più facilmente malattie e parassiti. Cresce anche il numero dei predatori che, insieme agli altri fattori, limita il numero di individui nella popolazione.
In altre parole, le popolazioni tendono a fluttuare attorno alla dimensione massima che l'ambiente è in grado di sostenere. Se la popolazione cresce sopra il punto di equilibrio raggiunto, la competizione o la predazione e quindi la mortalità aumentano, mentre si riduce la capacità riproduttiva, perciò la popolazione diminuisce. Se invece la popolazione scende sotto il punto di equilibrio, la resistenza ambientale diminuisce e la popolazione cresce nuovamente.

Questo andamento di crescita è rappresentato graficamente da una sigmoide (curva a S): è il Modello di crescita logistica.
L'equazione che la rappresenta è simile alla precedente ma si deve aggiungere l'effetto dei fattori che limitano lo sviluppo della popolazione ((K -N)/K):

G = r · N · (K - N)/K

* La capacità portante K (capacità biologica specifica) esprime il numero massimo di organismi che un'area può mantenere in modo sostenibile per lungo tempo.
La capacità portante dipende dalla disponibilità di risorse rinnovabili e dallo spazio disponibile.

Le specie a strategia K in genere vivono a lungo e sono caratterizzate da un ciclo vitale in condizioni di equilibrio. Tale ciclo è basato sulla riproduzione ripetuta di un ristretto numero di figli che richiedono cure parentali (ovviamente solo nel caso degli animali), e raggiungono la maturazione lentamente. Queste specie, essendo in genere di grandi dimensioni e quindi più forti e resistenti, subiscono meno l'influenza delle condizioni ambientali, hanno maggiori possibilità di sopravvivere fino all'età adulta e, quindi, di riprodursi a loro volta.
In questi casi, la dimensione della popolazione subisce variazioni poco marcate e vicine a un valore di equilibrio.
Queste popolazioni dipendono dalla capacità di sostentamento dell'ambiente, cioè dalla densità di popolazione che l'ambiente è in grado di sostenere (densità-dipendenti): se la densità della popolazione aumenta, i fattori che ostacolano il suo ulteriore accrescimento (come la disponibilità di cibo e lo spazio vitale) fanno sentire maggiormente i loro effetti.
Gli individui della specie, di conseguenza, sono in continua competizione tra loro per le risorse e lo spazio ambientale.

In realtà questa schematizzazione tra specie a strategia r e k non deve essere interpretata in modo rigido, perché rapprendano due estremi entro i quali una popolazione può collocarsi.

Consistenza della popolazione

La consistenza finale di una popolazione (trascurando il fenomeno migratorio) è il risultato di un equilibrio tra potenziale biotico e resistenza ambientale.

Potenziale biotico

Il primo parametro è il potenziale biotico (r), cioè la capacità massima alla quale la popolazione potrebbe aumentare se si ipotizzano condizioni ottimali che rendano massimo il tasso di natalità e riducano al minimo il tasso di mortalità.
Tra i fattori che influenzano il potenziale biotico citiamo:

• l'età alla quale l'organismo si riproduce per la prima volta;
• la frequenza con cui avviene la riproduzione;
• la consistenza media di ogni nidiata;
• la durata dell'età riproduttiva dell'organismo;
• il tasso di mortalità individuale in condizioni ideali;
• quanti nati vivi vengono alla luce a ogni evento riproduttivo;
• quanti individui sopravvivono fino all'età riproduttiva.

Resistenza ambientale

Dalla parte opposta si collocano i limiti imposti dall'ambiente, cioè la disponibilità di cibo e spazio, la competizione, la predazione e il parassitismo. L'insieme di questi limiti costituisce la resistenza ambientale, che determina quanto la popolazione effettivamente cresce. I fattori di resistenza ambientale sono classificabili in due ampie categorie: fattori indipendenti dalla densità e fattori dipendenti dalla densità della popolazione.

Fattori indipendenti dalla densità

I fattori indipendenti dalla densità agiscono sulla popolazione indipendentemente dalle dimensioni della popolazione stessa. Tra di essi il più importante è il clima. Condizioni meteorologiche avverse (una gelata precoce in autunno o una tardiva in primavera, siccità, inondazioni, temperature particolarmente rigide o alte, ecc.) colpiscono indistintamente numerose popolazioni, riducendone la dimensione indipendentemente dalla densità. Per esempio, la dimensione di molte popolazioni di insetti e piante annuali è limitata dal numero di individui che nascono in anticipo sulla prima gelata.
Le specie con una durata di vita di parecchi anni hanno perfezionato vari meccanismi per compensare i mutamenti stagionali e superare in tal modo indenni le condizioni sfavorevoli indipendenti dalla densità. Per esempio, molti mammiferi si rivestono di una folta pelliccia e immagazzinano grassi per superare l'inverno; alcuni vanno in letargo. Altri animali, compresi numerosi uccelli, affrontano migrazioni per trovare cibo e un clima ospitale. Le piante spesso sopravvivono ai rigori dell'inverno entrando in un periodo di quiescenza, lasciando cadere le foglie e riducendo drasticamente le attività metaboliche.

Fattori dipendenti dalla densità

Per le specie longeve, in rapporto alla resistenza ambientale, sono importanti i fattori dipendenti dalla densità della popolazione, cioè quelli che aumentano di intensità con l'aumentare della popolazione, esercitando così un effetto di feedback negativo.
Tali fattori sono sostanzialmente quattro:

• Scarsità di cibo e nutrienti. Le risorse disponibili per ogni individuo in un determinato ambiente saranno tanto più scarse quanto maggiore sarà il numero degli individui che di esse si nutrono.
• Scarsità di luoghi dove nidificare o ripararsi dai predatori. Anche in questo caso l'aumento di individui rende difficile trovare un luogo adatto dove costruire la tana o il nido.
• Stress dovuto al sovraffollamento. Quando la popolazione ha raggiunto un limite massimo, si sviluppa una situazione di stress che inibisce la riproduzione e fa aumentare l'aggressività e la diffusione di parassiti e malattie.
• Competizione, che si scatena tra gli individui per accaparrarsi le scarse risorse.

Fattori limitanti

Alcuni fattori agiscono sulla crescita dell'individuo, e quindi solo indirettamente sulla dinamica di una popolazione, e sono i fattori limitanti (luce, temperatura, nutrienti del suolo, insetti parassiti).
Con il termine fattore limitante si intende ogni fattore abiotico (luce, temperatura, nutrienti del suolo) che, presente nell'ambiente in quantità troppo scarse o troppo abbondanti, limita o impedisce la crescita di un individuo, anche se tutti gli altri fattori (biotici) sono favorevoli.

Si deve al chimico tedesco Justus von Liebig (1803 - 1873) la dimostrazione, nel 1840, che la presenza di un fattore abiotico in quantità inferiori alle necessità limita la crescita di un organismo. I suoi ripetuti esperimenti, eseguiti su piante di specie diverse, lo portarono alla formulazione della legge del minimo: La crescita di un individuo dipende dalla risorsa presente in quantità minima. In pratica, la legge del minimo di Liebig significa che la crescita di un organismo dipende da quel fattore abiotico che è presente in quantità minore rispetto al suo bisogno e quindi diventa un fattore limitante.
Per esempio, se una pianta si trova in un ambiente con una carenza di composti azotati, è limitata nella crescita anche se tutti  gli altri fattori sono favorevoli.

All'opposto, anche l'eccessiva abbondanza di un fattore abiotico costituisce un limite, in questo caso massimo, alla sopravvivenza di una specie e quindi, sebbene indirettamente, alla crescita di una popolazione. Per esempio, una pianta d'appartamento. Per questo organismo l'acqua è un fattore limitante: se è troppo scarsa la pianta si secca, se è troppo abbondante marcisce. In entrambi i casi, la pianta muore.

I limiti di tolleranza

La tolleranza è la capacità di un organismo o di una specie di tollerare particolari condizioni ambientali.

I limiti, minimo e massimo, entro i quali un essere vivente riesce a sopravvivere alla carenza o alla eccessiva abbondanza di uno o più fattori fisici o chimici sono detti limiti di tolleranza (Legge della tolleranza del 1913 di Victor Ernest Shelford, 1877 - 1968]. I valori compresi tra questi due limiti costituiscono l'intervallo di tolleranza della specie per uno specifico fattore.
All'interno di questo intervallo possiamo definire l'optimum, cioè le condizioni ottimali, mentre verso i limiti l'organismo si trova in una situazione di stress fisiologico. Oltre questi limiti l'organismo non sopravvive.
Per esempio, i pesci tropicali tollerano acque tra 22 °C e 28 °C; temperature sotto i 16 °C o sopra i 30 °C sono fatali.
Anche la durata nel tempo è importante per stabilire i limiti minimi e massimi.

La capacità di un organismo o di una specie di adattarsi e sopravvivere entro un certo intervallo di variazioni dei fattori ambientali (temperatura, umidità, ecc.) è invece definita valenza ecologica.
Questo intervallo, ovviamente, varia da specie a specie e può essere molto ampio o piuttosto ristretto: nel primo caso si parla di specie ad alta valenza ecologica o euriecie, nel secondo di specie a bassa valenza ecologica o stenoecie
Se l'ambito di tolleranza risulta ristretto o ampio per specifici parametri ambientali, ai prefissi steno- ed euri- si aggiungono i suffissi -termo per la temperatura, -idrico per l'acqua, -alino per la salinità, -fago per il cibo.